Els enzims són responsables de que les reaccions quimiques
de la cèl·lula tenguin lloc a velocitas fisiològicament
efectives.
Quan els productes d'una reacció enzimàtica són
el substrat d'una altra les reaccions queden ecadenades, esdevenint
cadenes de reaccions (biochemical pathways) o vies metabòliques
Els substrats inicials són continuament transformats en els
productes finals a través de la seqüència de reaccions.
De vegades els productes finals actuen regulant l'activitats dels
enzims del principi de la cadena.
La Glucòlisi
L'energia prové de la oxidació gradual de nutrients com
la glucosa
La oxidació de la glucosa es produeix al citoplasma, on una
sèrie de reaccions, en conjunt anomenades glucòlisi,
la degraden a àcid priúvic (la sal es diu piruvat)
La energia alliberada en aquestes reaccions és utilitzada
per produir ATP i coenzims reduits.
Les primeres reaccions són d'activació i es consumeixen
dues molpecules d'ATP per transferir dos grups fosfat a la glucosa
Posteriorment aquesta molècula de sis carbonis produeix dues
molècules de tres carbonis.
Cada una d'aquestes molècule es continua oxidant fins a produir
dues molècules de piruvat. Durant aquest procés es redueixen
dues molècules de NADH (a expenses de NAD+) i es produeixen
quatre molècules d'ATP (a expenses d'ADP i fosfat).
En condicions aeròbiques el piruvat es continua oxidant per
produir més ATP, i en condicions anaeròbiques és
reduit a lactat per tal de reoxidar el NADH. (fermentació làctica)
El cicle de Krebs
El piruvat produit a la glicòlisi és decarbocilat
i reduït per produir una molècula de dos carbonis, l'àcid
acètic, que combinat amb un enzim que conté coennzim
A es coneix com a Acetil CoA.
L'acetil CoA és el substrat inicial del cicle de Krebs i
pot provenir també del catabolisme dels àcids grassos
i alguns aminoàcids.
Aquest substrat s'uneix a l'oxalacetat produint citrat, de sis carbonis.
En aquest punt el coenzim A es alliberat.
Aquesta molècula es va oxidant i decarboxilant produint dues
mlècules de diòxid de carboni i reduint tres molècules
de NAD+ i una de FAD+. (rendint NADH i FADH2)
També es produeix una molècula d'ATP a partir d'ADP
i Fosfat.
El resultat final és que els sis carbonis de la glucosa s'han
convertit en sis molpecules de CO2, que és la forma més
oxidada del carboni.
Fosforilació oxidativa
Tots els enzims reduits als processos de la glucòlisi, decarboxilació
del pirúvic i cicle de Krebs són reoxidats mitjançant
els enzims de la cadena transportadora d'electrons de la membrana
mitocondrial interna.
Aquest procés permet el funcionament de l'ATP-asa, que aprofita
l'alliberament d'energia per a produir ATP a partir d'ADP i fosfat..
Cada NADH prmet la formació de tres ATP i cada FADH2 la formació
de dos ATP.
El procés s'explica per la teoria quimioosmòtica,
ja que la cadena transportadora d'electrons actúa de bomba
de protons, treient-los de la matriu mitocondrial a l'espai intermembrana
de la mitocondria. L'ATP-asa aprofita aquest desequilibri en la concentració
de protons, ja que el flux a través seu permet la forsforilació.
Els enzims de la cadena transportadora d'electrons s'agrupen en
tres complexos que bombejan protons. Aquests complexos són
connectats pel coenzim Q i el citocrom C.
l'Acceptor final d'electrons és l'oxigen.
El procés també passa a la membrana de moltes cèl·lules
procariotes, on no sempre és l'oxigen l'acceptor final d'electrons.
La fotofosforilació i les seves variants
En la fotofosforilació cíclica només
hi ha un fotosistema implicat. i no es genera poder reductor però
sí ATP.
No hi ha un donador extern d'electrons i, per tant no es produeix
poder reductor. En aquest cas els electrons retornen al p700 (clorofil·la
a) després d'ésser excitats sense participar el p680
(clorofil·la b).
El transport d'electrons genera un gradient de protons que es utilitzat
per produir ATP mitjançant l'ATP-sintasa.
En la fotofosforinlació no cíclica
es produeix ATP i potencial reductor.
Un electró de la clorofil·la absorbeix l'energia de
la llum (fotó) i passa a un estat excitat (més reductor).
Açò fa l'electró pot ésser transferit
a coenzims d'una cadena transportadora. La clorofil·la esdevé
oxidada. La clorofil·la b del p680 recupera els electrons transferits
a la cadena oxidant l'aigua (fotòlisi de l'aigua) poguent funcionar
de nou.
Aquesta activació té lloc al fotosistema II (p680);
ara bé, per a què la cadena pugui transferir els electrons
al NADP+ és necessari que hi hagi un nou procés d'activació
al fotosistema I (p700), també depenent de molècules
de clorofil•la.
Al llarg de la transferència d'electrons, en la cadena transportadora,
hi ha una caiguda de potencial elèctric que transfereix energia
suficient per produir la fosforilació de l'ADP: fosforilació
fotosintètica.
Finalment els electrons són transferits a una molècula
de NADP+, que esdevé NADPH + H+.
Transport d'electrons i producció d'ATP
En les plantes la fotosintesi succeeix en els cloroplasts. L'absorció
de la llum, la fotofosforilació i la producció de potencial
recuctor tenen lloc a la membrana tilaciodal.
Els pigments fotosintètics, inclosa la clorofil·la,
formen uns complexos anomenats fotosistemes.
En primer lloc (en el fotosistema II) els electrons de la cloriofil·la
són excitats pels fotons, el que fa que es puguin transferir
a una cadena transportadora d'electrons.
La clorofil·la oxidada recupera els electrons de l'aigua,
que produirà oxigen.
En aquesta cadena existeix el complec b-f que es capaç de
bombejar protons a l'estroma.
Aquest gradient de protons serà utilitzat per l'ATP-sintasa
per produir ATP a expenses d'ADP i fosfat.
Els electrons són transferits posteriorment al fotosistema
I, on es tornen a activar i podran ésser transferits al NADP+,
que es redueix a NADPH